无齿翼龙

▌简介

无齿翼龙（学名：Pteranodon，意为“没有牙齿的翅膀”），是翼龙目翼手龙亚目无齿翼龙科无齿翼龙属的大型无齿翼龙类，生存于白垩纪晚期（康尼亚克阶至马斯特里赫特阶），距今约8800万至6600万年前，与霸王龙、三角龙、似鸡龙等同存于北美西部及欧洲部分地区的白垩纪晚期生态系统，是白垩纪晚期最具代表性的大型翼龙之一。其因喙部无齿、拥有巨大翼展而得名，是最早被人类认知的翼龙物种之一，体态轻盈、擅长远距离滑翔与飞行，为研究翼龙类的形态特化、飞行能力及生态适应提供了关键化石依据。​

成年无齿翼龙体长1.5-3米，翼展5-9米，体重0.015-0.025吨（即15-25公斤），最大个体翼展可达10米、体重超28公斤，是典型的大型翼龙类。作为白垩纪晚期空中生态系统的核心成员，它凭借巨大的翼展、敏锐的感官与独特的无齿喙部，以鱼类及小型海洋无脊椎动物为食，占据着“空中食鱼者”的独特生态位，是当时空中最具优势的飞行动物之一。

▌动物学史

（一）化石发现与命名

无齿翼龙的化石发现始于19世纪70年代，1871年，美国古生物学家奥塞内尔·查利斯·马什在堪萨斯州的尼奥布拉拉白垩层地层，发掘出第一具相对完整的无齿翼龙骨架化石（编号YPM 1177），包含完整的头骨、部分翼骨及四肢骨骼，其独特的无齿喙部与巨大的翼骨结构引发学界轰动。1876年，奥塞内尔·查利斯·马什正式将该物种命名为“Pteranodon longiceps”，属名“Pteranodon”源于希腊语“pteron”（翅膀）与“anodon”（无齿），精准描述其最核心的无齿与翼龙特征；种名“longiceps”意为“长头的”，指代其修长的头骨形态。​

后续在北美洲的美国堪萨斯州、内布拉斯加州、南达科他州的尼奥布拉拉白垩层、皮埃尔页岩地层，以及欧洲英国、法国的同期地层中，陆续发现大量无齿翼龙化石，包括不同年龄段的个体、完整翼骨、头骨及部分软组织印痕，逐步完善了对其形态特征、生长发育及生活习性的认知。其中，美国堪萨斯州发现的大量无齿翼龙化石，因保存完整、数量众多，成为研究无齿翼龙的核心素材，证实其是白垩纪晚期分布广泛、数量较多的翼龙物种。

（二）演化历程与分类地位

无齿翼龙隶属于翼龙目翼手龙亚目无齿翼龙科，是无齿翼龙科的模式属与核心物种，与夜翼龙、风神翼龙等构成翼手龙亚目晚期演化类群，属于翼龙类演化后期的大型化代表物种。翼龙类起源于三叠纪晚期，侏罗纪中期开始出现无齿类群，白垩纪晚期进入演化巅峰，演化过程中形成了“体型大型化、喙部无齿化、翼展扩大化、后肢弱化”的核心演化趋势，无齿翼龙作为该类群的代表性物种，将飞行能力与食鱼适应性推向极致。

相较于早期无齿翼龙类物种（如夜翼龙），无齿翼龙的体型更大、翼展更宽、头骨更修长，适配远距离飞行与海洋周边的食鱼环境；相较于同期的风神翼龙（已知最大翼龙），无齿翼龙体型更小、体态更轻盈，飞行灵活性更强，主要捕食中小型鱼类，而风神翼龙专注捕猎大型鱼类与小型脊椎动物，两者通过食谱与体型分化实现生态位互补，避免直接竞争。6600万年前，在白垩纪-古近纪灭绝事件中，无齿翼龙与其他非鸟类恐龙、大部分翼龙类一同灭绝，成为翼龙类演化史上的最后一批代表性物种。

（三）研究进展与学界价值

无齿翼龙的研究核心集中在飞行能力、喙部功能及生态适应，其巨大的翼展与轻盈的骨骼结构，通过骨骼力学分析与翼部肌肉重建，证实无齿翼龙是擅长远距离滑翔的飞行动物，可借助气流实现长时间滑翔，飞行速度可达每小时40-50公里，无需持续振翅，大幅节省能量。喙部无齿的特征的研究显示，其喙部坚硬角质化，适合捕捉、刺穿鱼类，同时可辅助梳理体表羽毛与调节飞行姿态，是其适应食鱼生活的核心特化器官。

无齿翼龙的化石中发现了大量软组织印痕，证实其体表覆盖细密的丝状羽毛（非飞行羽毛），主要用于保温，打破了“翼龙体表无羽毛”的传统认知，为研究翼龙类的体表演化提供了重要实证。此外，无齿翼龙化石在海洋沉积地层中大量发现，为研究白垩纪晚期翼龙类的海陆生态关联、海洋食物链结构提供了典型案例；其骨骼的生长发育特征，也为探讨翼龙类的生长速率、性二态性（雄性翼展大于雌性）提供了关键依据，对完善翼龙类的演化谱系具有重要学术价值。

▌形态特征

（一）整体体型与骨骼构造

无齿翼龙体型修长轻盈，呈典型的“远距离滑翔型”大型翼龙体态，成年个体体长1.5-3米，翼展5-9米，体重0.015-0.025吨（15-25公斤），雄性个体翼展明显大于雌性，身体呈流线型，适配高空滑翔与飞行需求。其骨骼构造高度适配飞行与食鱼需求：头骨修长狭窄，长度约0.5-1米，脑容量中等，视觉与嗅觉系统极其发达，眼眶较大，适合远距离观察水面鱼类；颈部细长灵活，由8-10节颈椎组成，可快速转动头部锁定水面猎物，长度约占体长的三分之一，是其最显著的体态特征之一；躯干紧凑纤细，肋骨纤细但坚韧，胸腔容积较大，适配高空飞行时的气体交换，身体重心靠前，可提升滑翔时的稳定性；尾部极度缩短，仅由几节尾椎组成，呈短棒状，无法辅助平衡，主要依靠翼部与颈部调整飞行姿态。

四肢分化极度明显，适配飞行与短暂陆地活动：前肢演化成巨大的翼膜结构，是飞行的核心器官，翼骨细长坚硬，长度约2-4米，翼膜由皮肤与结缔组织构成，覆盖前肢与身体侧面，可自由伸展与收缩；前肢保留三根手指，其中一根手指极度延长，支撑翼膜，其余两根手指细小，指端具钝爪，可用于抓取岩石、梳理翼膜；后肢短小纤细，长度约0.3-0.5米，配备四根脚趾，趾端具钝爪，适合在岩石或地面短暂站立、行走，但无法快速奔跑，陆地活动能力较弱；骨骼整体质地轻盈多孔，可大幅减轻体重，同时保证结构坚固，承受飞行时的气流冲击力。

（二）核心特征与体表形态

1. 喙部无齿与头部特化：这是无齿翼龙最具辨识度的特征，其喙部细长尖锐，呈角质化，无任何牙齿，长度约0.3-0.6米，质地坚硬，适合捕捉、刺穿鱼类，同时可辅助撕裂鱼类身体。头骨顶部有明显的骨质脊突（雄性个体脊突更发达），长度约10-20厘米，呈弧形，主要用于视觉展示、种内争斗与求偶炫耀，也是性别识别的重要标志；头骨轻盈多孔，可进一步减轻头部重量，适配飞行需求。

2. 飞行器官适配：无齿翼龙的翼部是其最核心的飞行器官，巨大的翼展（5-9米）可产生充足的升力，支撑15-25公斤的体重实现长时间滑翔；翼膜薄而坚韧，表面光滑，可减少飞行时的空气阻力，翼膜边缘可自由调整，便于控制飞行方向与速度；前肢肌肉附着发达，尤其是翼部肌肉，可提供强大的振翅爆发力，用于起飞与紧急调整飞行姿态，日常飞行主要依靠滑翔，节省能量。

3. 体表与感官特征：通过化石软组织印痕证实，无齿翼龙体表覆盖细密的丝状羽毛，主要分布于颈部、躯干与翼膜边缘，羽毛短小柔软，无飞行功能，仅用于保温；体表无角质鳞片，丝状羽毛是其主要的体表覆盖物。视觉系统极其发达，眼眶较大，位置靠前且向两侧突出，视野范围广阔，可远距离观察水面的鱼类，精准锁定猎物；嗅觉与听觉系统也较为灵敏，可感知鱼类的气味与水面的动静，同时能捕捉同类的呼唤声，提升生存与繁殖几率。

▌分布范围

无齿翼龙的化石主要分布于白垩纪晚期的北美洲西部与欧洲部分地区，核心分布区域为美国堪萨斯州、内布拉斯加州、南达科他州的尼奥布拉拉白垩层、皮埃尔页岩地层，以及英国南部、法国北部的同期海洋沉积地层，这些地层形成于距今8800万至6600万年前，对应白垩纪康尼亚克阶至马斯特里赫特阶，沉积环境为浅海、滨海平原与湖泊湿地交错区域。

无齿翼龙是白垩纪晚期分布较广的翼龙物种，其分布范围集中在古代海洋周边区域，推测其借助强大的飞行能力，在海洋与陆地之间往返活动，逐步扩散至北美与欧洲的滨海区域。该区域海洋资源丰富，中小型鱼类数量众多，为无齿翼龙提供了充足的食物来源；滨海平原与岩石海岸，为其提供了栖息、繁殖与休息的场所，使其成为该区域数量较多的大型翼龙类。

▌栖息环境

（一）气候与地理环境

无齿翼龙生存的白垩纪晚期，北美西部与欧洲部分地区气候属于亚热带海洋性气候，年均温度18-26℃，降水充沛，无明显四季之分，冬季温和、夏季炎热，形成了浅海、滨海平原、湖泊湿地与疏林交错的地理环境。当时的地理环境以广阔的浅海为主，海岸线漫长，滨海平原地势平坦，湖泊湿地星罗棋布，周边分布着少量疏林，植被以裸子植物（松柏、苏铁）、被子植物与蕨类植物为主，植被覆盖率中等。

从尼奥布拉拉白垩层、皮埃尔页岩等地层沉积物分析，该区域浅海水域清澈，水深较浅（多为10-50米），适合中小型鱼类生存繁殖；滨海平原与岩石海岸地势平坦，有大量的岩石缝隙与低矮植被，为无齿翼龙提供了休息与产卵的场所；温暖湿润的海洋性气候，孕育了丰富的海洋生物与陆地生物，为无齿翼龙提供了充足的食物来源；海洋沉积地层细腻，可快速掩埋死亡的无齿翼龙个体，完整保存其骨骼与软组织印痕，为后续研究提供了珍贵素材。

（二）生态系统与食物链位置

无齿翼龙所处的白垩纪晚期生态系统结构完整，在食物链中处于次级消费者位置，主要以浅海中的中小型鱼类（如硬骨鱼、软骨鱼幼体）为食，同时也会取食少量海洋无脊椎动物（如甲壳类、头足类），凭借强大的飞行能力与敏锐的视觉，在高空锁定水面猎物，快速俯冲捕捉，捕猎效率极高。其主要天敌为大型海洋爬行动物（如沧龙、蛇颈龙）、大型肉食性恐龙（如霸王龙）及部分大型翼龙（如风神翼龙），这些天敌主要捕食无齿翼龙的幼体、亚成年个体及飞行能力较弱的老年个体。

同期共存的生物还包括霸王龙、三角龙、似鸡龙等恐龙，沧龙、蛇颈龙等大型海洋爬行动物，风神翼龙等其他翼龙类，以及大量的鱼类、甲壳类、头足类海洋生物，还有少量哺乳动物、昆虫与植物，构成了复杂的海陆交错食物链网络。无齿翼龙作为空中食鱼者，是连接海洋生产者（浮游生物）、海洋初级消费者（鱼类）与陆地/海洋顶级掠食者的关键环节，其种群数量的稳定对维持生态系统平衡、控制中小型鱼类种群数量具有重要意义。

▌生活习性

（一）食性与觅食策略

无齿翼龙为典型的肉食性动物，食性专一，主要以白垩纪晚期浅海中的中小型鱼类为食，核心食物为体长10-30厘米的硬骨鱼与软骨鱼幼体，占比约90%，其余10%为海洋甲壳类、头足类等无脊椎动物，不食腐肉（化石胃容物分析未发现腐肉残留），是纯粹的主动俯冲捕猎型掠食者。其觅食策略结合高空滑翔与快速俯冲，以“高空巡视+俯冲捕捉”为主：在高空（海拔100-200米）滑翔巡视，通过敏锐的视觉锁定水面以下的鱼类，随后快速俯冲至水面，用尖锐的无齿喙部刺穿鱼类身体，抓取猎物后迅速升空，避免被沧龙等海洋天敌攻击，随后在高空或岩石上撕裂猎物进食。

无齿翼龙擅长远距离滑翔，可在海洋与陆地之间往返飞行，活动范围广阔，无固定的觅食领地，通常以小群体形式觅食（群体规模约5-10只），通过群体巡视扩大觅食范围，提升捕猎效率。每天需摄入1-2公斤鱼类，即可维持15-25公斤体重的能量需求；觅食时间主要集中在白天（视觉发达，便于锁定猎物），夜晚则在岩石或树上休息，避免夜间活动遭遇天敌。

（二）行为模式与防御策略

无齿翼龙为小群体群居动物，群体规模通常为5-10只，由体型较大、飞行能力较强的雄性个体主导，群体内存在简单的社会等级。日常活动中，群体成员共同觅食、共同警戒，幼体与亚成年个体被保护在群体中间，成年个体在外围巡视，通过尖锐的叫声进行信息交流，维持群体秩序。繁殖期，雄性个体通过展示巨大的翼展、头顶的骨质脊突，以及高空飞行技巧吸引雌性，完成交配后，群体共同选择隐蔽的岩石海岸或悬崖峭壁筑巢，避免地面与海洋天敌的攻击。

防御策略方面，无齿翼龙凭借强大的飞行能力与灵活的飞行姿态自卫，是典型的“避敌型”飞行动物：遭遇霸王龙等陆地天敌时，快速升空滑翔逃离，利用高空优势摆脱追击；遭遇沧龙等海洋天敌时，迅速飞向高空或岸边岩石，避免被海洋天敌捕捉；遭遇风神翼龙等大型翼龙竞争时，通过灵活的飞行姿态躲避，同时用尖锐的喙部反击，威慑对手退缩。其轻盈的体态与强大的滑翔能力，是应对危险的核心优势，可快速规避各类天敌的攻击。

（三）生长发育与寿命

无齿翼龙的生长发育具有明显阶段性：幼年期（0-1岁）体长不足0.5米，翼展不足2米，体重约2-3公斤，翼膜未完全发育，飞行能力较弱，主要依靠亲代喂养（以小型鱼类幼虫为食），需依赖群体保护，生长速率极快；亚成年期（1-3岁）进入快速生长阶段，每年体长增加0.5-0.8米，翼展增加1-1.5米，体重稳步提升，翼膜与飞行肌肉快速发育，开始学习飞行与捕猎技巧，逐步具备独立生存能力；成年期（3岁以上）生长速率放缓，体型与形态趋于稳定，进入繁殖期，翼展与飞行能力达到巅峰状态，雄性个体的头顶脊突也完全发育；老年期（8岁以上）身体机能衰退，飞行速度下降、喙部磨损严重，捕猎能力减弱，易成为天敌的目标，寿命普遍在8-12年，最长推测不超过15年。

生长过程中，其翼展与喙部的长度随年龄增长同步提升，体表丝状羽毛逐渐茂密，飞行能力逐步完善，整体形态特化逐步适配高空滑翔与食鱼的生存策略，完美适应白垩纪晚期海陆交错的生态环境与生存竞争，成为白垩纪晚期最成功的翼龙类物种之一。